No category

پایان نامه ارشد درمورد منابع غذایی، فیزیولوژی، مواد غذایی، گروه کنترل

, ۲۰۰۳)). رشد جبرانی در دامنه وسیعی از گروه های جانوری از حشرات ( Metcalf & Monaghan, 2001) تا پرندگان و پستانداران ( Dobson & Holmes, 1984) گزارش شده است. در ماهیان که گسترده ترین گروه مهره داران را شامل می شوند مطالعات متعددی توسط محققین انجام شده است. واژه “رشد جبرانی” در ابتدا برای پستانداران استفاده شد و بعدها برای دام های اهلی خونگرم بکار برده شد(Wilson & Osbourn, 1960). علیرغم مطالعات اولیه، در رابطه با رشد جبرانی در ماهیان تا اوایل دهه ۱۹۹۰ هنگامی که این موضوع در زمینه آبزی پروری مورد توجه قرار گرفت، تحقیقات چندانی صورت نگرفت. علاوه بر این، مطالعات در مورد آبزیان فقط به گروه های معدودی از ماهیان محدود می شود Ali et al., 2003)). در جدول ۱-۱ خلاصه ای از این مطالعات به تفکیک خانواده آمده است.
جدول ۱-۱- مطالعات انجام شده در مورد رشد جبرانی در ماهیان استخوانی
محققین

گونه
Dobson & Holems (1984) Quinton & Blake (1990)
Nikki et al., (2004)

قزل آلای رنگین کمان (Onchorhynchus mykiss)
Maclean & Metcalf (2001)
Morgan & Metcalf (2001)

آزاد ماهی اقیانوس اطلس(Salmo salar)
Jobling et al.,(1993)
چار قطبی(Salvelinus alpinus)
Eroldogan et al.,(2008)
ماهی شانک (Sparus aurats)
Xie et al.,(2004)

ماهی حوض (Carassius auratus gibelio)
Zhu et al., (2004)
Zhu et al., (2004)
Zhu et al., (2004)
Zhu et al., (2004)
ماهی قنات اروپایی (Phaxinus phaxinus)
ماهی حوض (Carassius auratus gibelio)
ماهی سه خاره (Gasterosteus aeuleatus)
گربه ماهی پوزه دار چینی (Leiocassis longirostris)
Wieser et al., (1992)
Wieser et al., (1992)
Wieser et al., (1992)

ماهی سرخ باله (Scardinius erythrophthalmus)
Leuciscus cephalus
Chalcalburnus chaleoedes mento
Gaylord & Gatlin (2001)

گربه ماهی روگاهی Ictalurus punctatus))
Wang et al., (2000)

تیلاپیای هیبرید ((Oreochromis mosambicus × O. niloticus
Heide et al., (2006)

ماهی هالیبوت اقیانوس اطلس (Hippoglossus hippoglossus)
Hayward & Wang (2001)
سوف زرد(Perca flavescens)
Hayward et al., (2000)

آفتاب ماهی هیبرید (Lepomis cyanellus × L. macrochirus)
در بسیاری از موارد رشد جبرانی را با واژه های دیگری نظیرCatch up Growth یا Recovery Growth نیز بیان می کنند. اما مورد اخیر علاوه بر بیان رشد یک موجود می تواند برای بیان رشد غیر معمول یک اندام نیز بکار رود. مثلاً بزرگ شدن کلیه موقعی که یکی از آنها برداشته شود و یا رشد بقایای کبد بعد از برداشت بخشی از آن، موید این پدیده است (Boersma & Wit, 1997). با توجه به میزان دسترسی به منابع، یک فرد می تواند هم از طریق افزایش سرعت رشد و هم از طریق افزایش مدت زمان لازم برای طی یک مرحله ی خاص عمل جبران را انجام دهد. پدیده ی رشد جبرانی مبین آن است که سرعت رشد انعطاف پذیر بوده و بصورت بهینه تنظیم می گردد نه بصورت حداکثر (Metcalf & Monghan, 2001 ).
۱-۲- خصوصیات رشد جبرانی
تسریع رشد در پاسخ به محرومیت غذایی شواهدی را فراهم می کند که نرخ رشد قابل تنظیم است. پیشنهاد شده است که حیوانات می توانند مسیر رشدی که به آن می رسند را ارزیابی کنند و نرخ شد را با یک مقدار انحراف از مسیر رشد ایده آل تنظیم کنند (Hubbell, 1971; Broekhui et al., 1994). بیان این تنظیم رشد به چندین عامل بستگی دارد شامل: طبیعت، شدت و مدت گرسنگی، مرحله تکامل، سن در موقع بلوغ جنسی و الگوی تغذیه مجدد (Wilson & Osbourn, 1960; Ryan, 1990).
۱-۲-۱- میزان جبران
برحسب یک مسیر رشد مدنظر (Riska et al., 1984; Monteiro & Falconer, 1966)، اثر یک پاسخ جبرانی رسیدن به اندازه ی نسبی با حیوانی است که هیچ یک از مراحل محرومیت غذایی را تجربه نکرده است. ضمناً اندازه ی حیوان ذکر شده در هر زمانی به عنوان میزان اپتیمم فرض می شود. بنابراین نسبت بین حیوانی که جبران را تجربه کرده است و حیوان کنترل وقتی که پاسخ جبرانی خاتمه می یابد اندازه گیری درست جبران را فراهم می کند. در جبران کامل۲ حیوان محروم مانده از غذا در سن مشابه به اندازه ی مشابه با حیوانی می رسد که پیوسته تغذیه شده است (شکل ۱-۱ ). در جبران جزئی۳ حیوان گرسنه مانده در رسیدن به اندازه ی حیوان پیوسته تغذیه شده در سن مشابه موفق نمی شود اما نرخ رشد سریع تر را نشان می دهد و ممکن است در طول دوره ی تغذیه مجدد ضریب تبدیل غذایی بهتری داشته باشد. جبران بیش از حد۴ موقعی رخ می دهد که حیوان محروم مانده از غذا در سن مشابه به اندازه ی بیشتر از حیوان پیوسته تغذیه شده برسد. بنابراین میزان جبران شدید است که موجب شده حیوانی که در معرض منابع غذایی متغیر قرار گرفته است (ماهیان با محرومیت غذایی) نرخ رشد بالاتری را از آن هایی نشان دهد که به طور پیوسته تغذیه شده اند. این موضوع در هیبرید خورشید ماهی به وسیله ی Hayward و همکاران در سال ۱۹۹۷ نشان داده شده است. اما به نظر می رسد یک نتیجه ی نادر باشد. اگر ماهی که بعد از محرومیت غذایی غذادهی شده، رشدش را برابر با میزانی که آخر دوره ی گرسنگی به آن رسیده، بدست آورد هیچ جبرانی رخ نداده است.

شکل ۱-۱- الگوهای آرمانی جبران رشد بر گرفته از (Jobling, 1994)

۱-۲-۲- محور اصلی جبران۵
در ماهیان واژه ی رشد جبرانی معمولاً برای توصیف افزایش نرخ رشد، طول کل بدن یا بیوماس استفاده می شود. موجودات زنده می توانند رشد کاهش یافته ی اجزاء بدن را بدون هیچ تغییر معنی داری در اندازه ی بدنشان تجربه کنند. این مسئله مبهم باقی مانده است که آیا این کاهش در اجزاء بدن می تواند جبران شود تا آنجایی که ناپیوستگی در رشد اجزاء متفاوت بدن به حالت نرمال برگردد. پاسخ های جبرانی می تواند در ارتباط با رشد بافت های مختلف، اندام ها یا اجزاء ابتدایی بدن آزمایش شود. تاثیرات شرایط تغذیه ای بر روی ترکیبات بدن و وضعیت فیزیولوژیکی ماهیان استخوانی به خوبی شناخته نشده استMcmillan & Houilihan, 1992; Jobling, 1993;) Mommsen, 1998).
تاثیر گرسنگی بر روی دینامیک رشد طولی و وزنی اساساً می تواند متفاوت باشد (برای مثال کاهش وزن اغلب با کاهش خیلی ناچیز در رشد توام است یا با کاهش هیچ پارامتری توام نیست). بنابراین دینامیک احیاء رشد ممکن است هم در میزان و هم در زمان جبران متفاوت باشد (Nicieza & Metcalfe, 1999). خصوصاً اینکه شواهدی وجود دارد که نشان می دهد احیاء سطوح انرژی یا چربی می تواند از طریق مسیر جداگانه ی انجام گیرد که این مسیر از مسیر منتج به جبران برای رشد ساختاری مجزا است (Bull et al., 1996; Nicieza & Metcalfe, 1997; Metcalfe et al., 2002).
۱- ۳- مدل های رشد جبرانی
۱-۳-۱- Cybernetic Model
این مدل فرض می کند که یک مسیر از پیش تعیین شده ژنتیکی در حیوانات وجود دارد و حیوانات قادر به تشخیص انحراف و جبران آن از طریق تنظیم اشتها و متابولیسم هستند (Xie et al., 2001). نظریه عصبی-هورمونی بیان می کند که موجود قادر به تشخیص میزان انحراف از مسیر اصلی رشد می باشد (Boersma & Wit, 1997).
۱-۳-۲-Structural & Storage Model
طبق این نظریه بافت های بدن ماهی به دو دسته ذخیره ای ( بخش قابل جابجایی) و ساختاری ( غیر قابل جابجایی مثل دستگاه گردش خون و اعصاب) تقسیم می شوند. این مدل بیان می کند که ماهی سعی در حفظ نسبت مطلوب بین این دو بخش دارد و مصرف غذا و میزان متابولیسم را بر اساس اختلاف بین نسبت موجود و مورد نظر تنظیم می نماید Ali et al., 2003)). Lipostatic Model مرتبط با مدل Structural & Storage Model می باشد که توسطJobling & Johansen (1999) بیان شده است. این مدل بیان می کند که اشتها تحت تاثیر سطوح چربی بدن می باشد و در نتیجه افزایش دریافت غذا و رشد جبرانی در پی حصول سطوح چربی مطلوب، متوقف خواهند شد. ولی در ماهی حوض با وجود اینکه ۶LBM/ Fat به حالت کنترل رسید اما هنوز پاسخ جبرانی در رشد و دریافت غذا وجود داشت (Xie et al., 2001).
۱-۴- مزایای رشد جبرانی
میزان غذای مصرفی ماهیان با محرومیت غذایی ( سه هفته غذادهی و سه هفته گرسنگی) در پایان هفته دوازدهم از نظر وزنی با ماهیان گروه کنترل اختلاف وزنی نداشتند ولی حدود ۵/۲ برابر کمتر از آنها غذا استفاده کرده بودند (Quinton & Blake, 1990). به علاوه شناخت این پدیده ممکن است منجر به طرح برنامه غذایی گردد که باعث افزایش کارایی تغذیه ای و در نتیجه افزایش محصول می شود (Wang et al., 2000; Zhu et al., 2005).
توانایی جبران عقب افتادگی رشدی سازگاری مهمی است که به ماهی اجازه می دهد علیرغم وجود شرایط متغیر و غیرقابل پیش بینی محیطی، در مسیر اصلی خود باقی بماند. بچه آزاد ماهیان (Parr) نیازمند تبدیل به بچه ماهی رهسپار شونده به دریا (Smolt) قبل از مهاجرت هستند. علاوه بر این در محیط های دریایی به علت وفور منابع غذایی شانس بقاء بیشتر است. این توانایی جبران به ماهی اجازه می دهد تا به حداقل اندازه لازم برای این تغییرات فیزیولوژیک در سنین کمتری دست یابد (Mclaen & Metclfe, 2001).
میزان مرگ و میر (شکار شدن، سپری کردن شرایط سخت محیطی نظیر کمبود مواد غذایی در زمستان، عدم توانایی رقابت برای غذا، پناهگاه و نیز جفت یابی و جفت گیری و …) در محیط های آبی تابعی از اندازه موجود است. همچنین ماهیان برای برخی تغییرات انتوژنیک در زندگی خود نیازمند رسیدن به یک اندازه خاص هستند، مثلاً با بزرگ شدن اندازه ماهی، اندازه دهان آنها نیز افزایش یافته و علاوه بر آن که اندازه طعمه افزایش می یابد ممکن
است رژیم غذایی موجود نیز تغییر کند که این پدیده با افزایش سرعت رشد و میزان بقاء همراه است (Ali et al., 2003). با توجه به مطالبی که ذکر شد حفظ مسیر مطلوب رشد می تواند برای ماهیان اهمیت اکولوژیکی نیز داشته باشد. با توجه به توانایی جبران، می توان با غذادهی تا حد اشباع در روزهای هفته و قطع آن در روزهای تعطیل آخر هفته و سایر تعطیلات، با کاستن هزینه غذا و نیروی انسانی لازم بر میزان سودآوری مزرعه افزود (علیزاده و دادگر، ۱۳۸۰).
کیفیت آب محیط پرورش به دلیل کاهش یا قطع منبع اصلی آلاینده ها (غذا) به مراتب بهبود می یابد. این چنین به نظر می رسد که در مواقعی که هدف به تعویق انداختن موسم ارائه محصول به بازار است (به هر دلیل ممکن نظیر قیمت

دیدگاهتان را بنویسید